Effraie des clochers (Tyto alba): évaluation et rapport de situation du COSEPAC 2010

• Population de l'Est
• Population de l'Ouest

Population de l'Esat - En voie de disparition
Population de l'Ouest - Menacée
2010

Table des matières

Table des matières

• COSEPAC – Sommaire de l’évaluation
• COSEPAC – Résumé
• Résumé technique
• Description et importance de l’espèce
  • Nom et classification
  • Description morphologique
  • Description génétique
  • Unités désignables
  • Importance de l’espèce
• Répartition
  • Aire de répartition mondiale
  • Aire de répartition canadienne
• Habitat
  • Besoins en matière d’habitat
  • Tendances en matière d’habitat
• Biologie
  • Cycle vital et reproduction
  • Prédation
  • Physiologie
  • Dispersion et migration
  • Relation interspécifiques
  • Adaptabilité
• Tailles et tendances des populations
  • Activités de recherche
  • Abondance
  • Fluctuations et tendances
  • Immigration de source externe
• Facteurs limitatifs et menaces
  • Réduction de la quantité et de la qualité de l’habitat
  • Taux élevés de mortalité sur les routes
  • Contaminants et empoisonnement
  • Maladies et parasites
  • Prédation
  • Facteurs limitatifs intrinsèques
• Protection, statut et classifications
  • Protection et statuts légaux
  • Statuts et classifications non prévus par la loi
  • Protection et propriété de l’habitat
• Remerciements et experts contactés
• Experts consultés
• Sources d’information
• Sommaire biographique de la rédactrice du rapport

Liste des figures

• Figure 1. Aire de nidification de l’Effraie des clochers dans le Nouveau Monde
• Figure 2. Répartition de l’Effraie des clochers (Tyto alba) en Colombie-Britannique
• Figure 3. Aire de nidification de l’Effraie des clochers en Ontario, d’après les données de l’Atlas des oiseaux nicheurs de l’Ontario recueillies durant les périodes 1981-1985 (points noirs) et 2001-2005 (carrés de couleur)

Information sur le document

Les rapports de situation du COSEPAC sont des documents de travail servant à déterminer le statut des espèces sauvages que l’on croit en péril. On peut citer le présent rapport de la façon suivante :

COSEPAC. 2010. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur l’effraie des clochers (Tyto alba) au Canada. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. vii + 46 p.

Rapport(s) précédent(s) :

COSEPAC. 2001. Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur l’effraie des clochers (Tyto alba) au Canada -- Mise à jour. Comité sur la situation des espèces en péril au Canada. Ottawa. viii+ 12 p.

KIRK , D. A.. 1999. Rapport de situation du COSEPAC sur l’effraie des clochers (Tyto alba) au Canada -- Mise à jour. Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada. Ottawa. Pages 1-12.

CAMPBELL, E.C. and R.W. CAMPBELL. 1984. COSEWIC status report on the Barn Owl Tyto alba in Canada. Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada. Ottawa. 77 p.

Note de production :
Le COSEPAC souhaite remercier Lorraine Andrusiak qui a rédigé le rapport de situation sur l’Effraie des clochers (populations de l’Est et de l’Ouest), Tyto alba, au Canada en vertu d’un contrat avec Environnement Canada, sous la supervision de Jon McCracken, coprésident du Sous-comité de spécialistes des oiseaux du COSEPAC , qui a révisé le document.

Pour obtenir des exemplaires supplémentaires, s’adresser au :

Secrétariat du COSEPAC
a/s Service canadien de la faune
Environnement Canada
Ottawa (Ontario)
K1A 0H3

Tél. : 819-953-3215
Téléc. : 819-994-3684
Courriel
Site Web

Illustration/photo de la couverture :
Effraie des clochers -- Lorraine Andrusiak.

© Sa Majesté la Reine du chef du Canada, 2011.
CW69-14/102-2011F-PDF
ISBN 978-1-100-97257-2

COSEPAC
Sommaire de l’évaluation

Sommaire de l’évaluation – novembre 2010

Nom commun
Effraie des clochers - Population de l'Est

Nom scientifique
Tyto alba

Statut
En voie de disparition

Justification de la désignation
L’est du Canada abrite une toute petite partie de la population mondiale de ce rapace nocturne charismatique qui s’attaque aux petits rongeurs. Comme l'espèce ne tolère pas les climats froids ni une épaisse couverture de neige, les populations au Canada sont restreintes à certaines parties du sud de la Colombie-Britannique et du sud-ouest de l'Ontario, où elle est maintenant presque disparue. Dans la portion nord de son aire de nidification dans l’est de l’Amérique du Nord, l'espèce est en déclin et est menacée par la perte et la dégradation continues de l’habitat de prairie et de vieux champs et par la conversion de vieilles granges de bois et d'autres bâtiments ruraux en des structures plus modernes. Cette effraie est également exposée à des taux de plus en plus élevés de mortalité le long des routes, à cause de l'expansion du réseau routier et de l'augmentation de la circulation automobile.

Répartition
Ontario

Historique du statut
L'espèce a été considérée comme une unité et a été désignée « préoccupante » en avril 1984. Une évaluation séparée de la population de l'Est et celle de l'Ouest a eu lieu en avril 1999. La population de l'Est a été désignée « en voie de disparition ». Réexamen et confirmation du statut en mai 2000 et en novembre 2010.

Sommaire de l’évaluation – novembre 2010

Nom commun
Effraie des clochers - Population de l'Ouest

Nom scientifique
Tyto alba

Statut
Menacée

Justification de la désignation
L’ouest du Canada abrite une petite partie de la population mondiale de ce rapace nocturne charismatique qui s’attaque aux petits rongeurs. Comme l'espèce ne tolère pas les climats froids ni une épaisse couverture de neige, les populations au Canada sont restreintes à certaines parties du sud de la Colombie-Britannique et du sud-ouest de l'Ontario. La population de l’ouest en Colombie-Britannique est petite et est menacée par la perte et la dégradation continues de l’habitat de prairie et de vieux champs en raison d’une agriculture intensive et de l’urbanisation et par la conversion de vieilles granges de bois et d'autres bâtiments ruraux en structures plus modernes. Cette effraie est également exposée à des taux de plus en plus élevés de mortalité le long des routes, à cause de l'expansion du réseau routier et de l'augmentation de la circulation automobile.

Répartition
Bristish Columbia

Historique du statut
L'espèce a été considérée comme une unité et a été désignée « préoccupante » en avril 1984. Une évaluation séparée de la population de l'Est et celle de l'Ouest a eu lieu en avril 1999. La population de l'Ouest a été désignée « préoccupante ». Réexamen et confirmation du statut en novembre 2001. Réexamen du statut : l'espèce a été désignée « menacée » en novembre 2010.

COSEPAC
Résumé

Effraie des clochers
Tyto alba

Population de l'Est
Population de l'Ouest

Information sur l’espèce et importance de l’espèce

L’Effraie des clochers (Tyto alba) est une chouette de taille moyenne qui a de longues pattes, un disque facial distinctif en forme de coeur et des yeux foncés. La partie supérieure du corps est de couleur rousse, dorée ou fauve vermiculée de gris et présente de minuscules taches blanches et noires. La partie inférieure du corps est de couleur blanche à fauve et varie de non mouchetée à fortement mouchetée de brun ou rouille foncé. Les plumes de vol des ailes et de la queue présentent des bandes brun foncé.

À l’intérieur de ses tolérances climatiques dans son aire de répartition, l’Effraie des clochers constitue un bon indicateur écologique des prairies indigènes et agricoles. Comme elle est associée à l’agriculture mixte traditionnelle en petites exploitations, les tendances de ses populations traduisent l’intensification de l’agriculture. L’espèce a décliné à l’échelle mondiale en raison de la perte d’habitat, de produits chimiques toxiques, de perturbations humaines et d’hivers rigoureux. À titre de prédateur de populations de rongeurs, elle présente un avantage économique pour les agriculteurs. De plus, l’Effraie des clochers est une espèce populaire qui émeut le public.

Répartition

L’Effraie des clochers est un des oiseaux terrestres qui a la plus vaste répartition puisqu’on le trouve sur tous les continents sauf l’Antarctique. Au nord, sa répartition est limitée par les basses températures hivernales. Par conséquent, en Amérique elle niche  par endroits dans certaines parties du sud du Canada et du nord des États-Unis, mais elle est beaucoup plus commune, voire omniprésente, plus au sud, soit dans le sud des États-Unis, le Mexique et l’Amérique du Sud.

Il existe deux populations (unités désignables) au Canada. La population de l’Ouest est résidente toute l’année dans le sud de la Colombie-Britannique, surtout dans le coin sud-ouest de la province. Elle est présente par endroits dans le sud-est de l’île de Vancouver, de Victoria à Nanaimo, et elle est rare plus au nord jusqu’à Campbell River ainsi que dans les îles Gulf. Elle est la plus commune dans la vallée du Fraser jusqu’à Hope à l’est, alors que sa présence est rare et sporadique dans le centre-sud de la province. La population de l’Est est très petite : on trouve sporadiquement l’espèce dans le sud-ouest de l’Ontario (habituellement à moins de 50 km des Grands Lacs d’aval). Aucune preuve concluante de la nidification de l’espèce n’a été signalée au Québec.  

Habitat

L’Effraie des clochers a besoin de paysages qui offrent des milieux favorables à l’alimentation de ses principales proies (campagnols et souris) et des sites où elle peut nicher. Les vieux champs, les champs de foin, les pâturages grossiers, les abords de routes herbeux et les marais herbeux constituent ses principaux habitats d’alimentation. L’Effraie des clochers niche dans toutes sortes d’endroits naturels ou artificiels : cavités dans des arbres vivants ou morts, cheminées, plates-formes élevées dans les granges, silos, hangars, châteaux d’eau, ponts, viaducs, greniers et nichoirs.

Biologie

L’Effraie des clochers commence à se reproduire à l’âge d’un an, mais elle ne vit que 2 ou 3 ans en moyenne. Dans les régions tempérées comme le Canada, elle produit rarement deux couvées la même année, ce qui arrive habituellement lorsque ses proies sont très abondantes. La taille des couvées varie selon la latitude, habituellement de 4 à 8 œufs. Les jeunes deviennent autonomes au bout d’environ 120 jours. Là où il y a suffisamment de milieux favorables à son alimentation et un lien avec une population source, l’Effraie des clochers peut profiter des programmes de nichoirs, mais le succès de ces programmes varie d’une région à l’autre.

Tailles et tendances des populations

En Colombie-Britannique, la population de l’Ouest compte de 250 à 1 000 individus matures, l’estimation la plus basse étant probablement la plus près de la réalité. En Ontario, la population de l’Est ne compte pas plus d’environ 20 individus matures. Il n’existe pas de données détaillées sur les tendances des populations, mais les deux populations diminuent sans doute de concert avec le déclin de l’habitat de nidification et d’alimentation.

Facteurs limitatifs et menaces

La perte d’habitat d’alimentation attribuable aux changements marqués des pratiques agricoles et à d’autres utilisations du sol menace les populations de l’Est et de l’Ouest. La disponibilité des sites de nidification a aussi considérablement diminué puisque de nombreux vieux bâtiments de ferme ouverts en bois ont été remplacés par des bâtiments de métal modernes et fermés. Cette tendance a été plus ou moins atténuée par de récents programmes de nichoirs; ces programmes ont connu un certain succès en Colombie-Britannique mais pas en Ontario. Les Effraies des clochers sont particulièrement susceptibles à la mortalité sur les routes. Enfin, comme les Effraies des clochers sont peu adaptées aux basses températures et à la neige épaisse, les épisodes hivernaux rigoureux en limitent les populations au Canada.

Protection actuelle

L’Effraie des clochers n’est pas visée par la Loi sur la Convention concernant les oiseaux migrateurs du gouvernement fédéral. En avril 1999, le COSEPAC a évalué la population de l’Ouest et l’a désignée espèce préoccupante; elle est actuellement inscrite comme telle à l’annexe 1 de la Loi sur les espèces en péril (LEP) du gouvernement fédéral. Les interdictions prévues dans la LEP ne s’appliquent cependant pas aux espèces préoccupantes. L’Effraie des clochers, ses œufs et ses nids actifs sont protégés en Colombie-Britannique par la British Columbia Wildlife Act.

En avril 1999, le COSEPAC a évalué la population de l’Ouest et l’a désignée espèce en voie de disparition; elle est actuellement inscrite comme telle à l’annexe 1 de la LEP, ce qui protège les individus et leur résidence sur les terres fédérales. En Ontario, l’Effraie des clochers est désignée espèce en voie de disparition en vertu de la Loi de 2007 sur les espèces en voie de disparition de la province. Elle est également protégée à titre d’« oiseau spécialement protégé » en vertu de la Loi sur la protection du poisson et de la faune de l’Ontario. 

Résumé technique (1)

Tyto alba

Effraie des clochers, population de l'ouestBarn Owl, Western populationRépartition au Canada : sud de la Colombie-Britannique (population de l’Ouest)

Données démographiques

Information sur la répartition

Nombre d’individus matures (dans chaque population)

Analyse quantitative

Menaces (réelles ou imminentes, pour les populations ou leur habitat)

Perte constante d’habitat d’alimentation et de sites traditionnels de nidification ou de repos (p. ex. vieilles granges); taux élevés de mortalité sur les routes et accroissement du nombre de routes et du débit de circulation; empoisonnement par des rodenticides de deuxième génération. La population est également limitée par une mortalité élevée durant les hivers rigoureux.

Immigration de source externe (immigration de l’extérieur du Canada)

Statuts existants

COSEPAC : Espèce menacée (novembre 2010)

Statut recommandé et justification de la désignation

Applicabilité des critères

Critère A (Déclin du nombre total d’individus matures) : Ne s’applique pas; les données indiquant un déclin inféré sont insuffisantes pour établir un pourcentage de réduction de la taille de la population. 

Critère B (Petite aire de répartition, et déclin ou fluctuation) : Ne s’applique pas; satisfait au sous-critère d’espèce menacée B2 (zone d’occupation < 2 000 km²), mais pas aux deux autres sous-critères.

Critère C (Petite population et déclin du nombre d’individus matures) :

Satisfait au sous-critère d’espèce menacée C2a(i) parce qu’on infère, d’après la perte d’habitat, que la population est en déclin et parce qu’elle ne compte pas plus de 1 000 individus matures.

Critère D (Population restreinte ou très petite) : Satisfait au sous-critère d’espèce menacée D1 (moins de 1 000 individus matures).

Critère E (Analyse quantitative) : Aucune effectuée.

Résumé technique (2)

Tyto alba

Effraie des clochers, population de l'est Barn Owl, Eastern population
Répartition au Canada : sud-ouest de l’Ontario (population de l'est)

Données démographiques

Information sur la répartition

Nombre d’individus matures (dans chaque population)

Analyse quantitative

Menaces (réelles ou imminentes, pour les populations ou leur habitat)

Perte constante d’habitat d’alimentation et de sites traditionnels de nidification ou de repos (p. ex. vieilles granges); taux élevés de mortalité sur les routes et accroissement du nombre de routes et de la circulation; empoisonnement par des rodenticides de deuxième génération. La population est également limitée par une mortalité élevée durant les hivers rigoureux.

Immigration de source externe (immigration de l’extérieur du Canada)

Statuts existants

COSEPAC : Espèce en voie de disparition (novembre 2010)

Statut recommandé et justification de la désignation

Applicabilité des critères

Critère A (Déclin du nombre total d’individus matures) : Ne s’applique pas; les données indiquant un déclin inféré sont insuffisantes pour établir un pourcentage de réduction de la taille de la population. 

Critère B (Petite aire de répartition, et déclin ou fluctuation) : Satisfait au sous-critère d’espèce en voie de disparition B2 (zone d’occupation < 500 km²), mais ne satisfait pas clairement aux deux autres sous-critères. 

Critère C (Nombre d’individus matures peu élevé et en déclin) : Satisfait au sous-critère d’espèce en voie de disparition C2a(i) puisque la population compte moins de 250 individus matures. Toutefois, il n’y a pas de preuve concluante d’un déclin constant puisque la population est si petite.

Critère D (Très petite population totale ou répartition restreinte) : Satisfait au sous-critère d’espèce en voie de disparition D1 (moins de 250 individus matures).

Critère E (Analyse quantitative) : Aucune effectuée.

Préface

Le présent document est une mise à jour du rapport de situation précédent (COSEPAC, 2001). La répartition et la zone d’occurrence de l’Effraie des clochers au Canada ont peu changé depuis la publication de ce rapport. Toutefois, de nouvelles données sur la taille des populations, les tendances en matière d’habitat, les menaces et la possibilité d’une immigration à partir des États-Unis semblent indiquer que la situation des populations de la Colombie-Britannique et de l’Ontario est plus préoccupante qu’auparavant. Les mesures de rétablissement prises en Ontario, notamment le programme de nichoirs, n’ont jusqu’ici pas été efficaces. La population estimée en Colombie-Britannique est plus petite que ce que l’on avait estimé auparavant, et l’habitat de nidification a considérablement décliné.

Historique du COSEPAC
Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d’une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité a été créé pour satisfaire au besoin d’une classification nationale des espèces sauvages en péril qui soit unique et officielle et qui repose sur un fondement scientifique solide. En 1978, le COSEPAC (alors appelé Comité sur le statut des espèces menacées de disparition au Canada) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. En vertu de la Loi sur les espèces en péril (LEP) promulguée le 5 juin 2003, le COSEPAC est un comité consultatif qui doit faire en sorte que les espèces continuent d’être évaluées selon un processus scientifique rigoureux et indépendant.

Mandat du COSEPAC
Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) détermine la situation, à l'échelle nationale, des espèces, sous-espèces, variétés et populations (importantes à l'échelle nationale) sauvages jugées en péril au Canada. Les désignations peuvent être attribuées aux espèces indigènes des groupes taxinomiques suivants : mammifères, oiseaux, amphibiens, reptiles, poissons, mollusques, lépidoptères, plantes vasculaires, lichens et mousses.

Composition du COSEPAC
Le COSEPAC est formé de représentants des organismes provinciaux et territoriaux responsables des espèces sauvages, de quatre organismes fédéraux (Service canadien de la faune, Agence Parcs Canada, ministère des Pêches et des Océans et Partenariat fédéral en biosystématique) et de trois organismes non gouvernementaux, ainsi que des coprésidents des groupes de spécialistes des espèces. Le Comité se réunit pour examiner les rapports sur la situation des espèces candidates.

Définitions

Espèce
Toute espèce, sous-espèce, variété ou population indigène de faune ou de flore sauvage géographiquement définie.

Espèce disparue (D)
Toute espèce qui n'existe plus.

Espèce disparue du Canada (DC)
Toute espèce qui n'est plus présente au Canada à l'état sauvage, mais qui est présente ailleurs.

Espèce en voie de disparition (VD)
Toute espèce exposée à une disparition ou à une extinction imminente.

Espèce menacée (M)
Toute espèce susceptible de devenir en voie de disparition si les facteurs limitants auxquels elle est exposée ne sont pas inversés.

Espèce préoccupante (P)*
Toute espèce qui est préoccupante à cause de caractéristiques qui la rendent particulièrement sensible aux activités humaines ou à certains phénomènes naturels.

Espèce non en péril (NEP)**
Toute espèce qui, après évaluation, est jugée non en péril.

Données insuffisantes (DI)***
Toute espèce dont le statut ne peut être précisé à cause d'un manque de données scientifiques.

* Appelée « espèce rare » jusqu'en 1990, puis « espèce vulnérable » de 1990 à 1999.
** Autrefois « aucune catégorie » ou « aucune désignation nécessaire »
*** Catégorie « DSIDD » (données insuffisantes pour donner une désignation) jusqu'en 1994, puis « indéterminé » de 1994 à 1999.

Le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) a été créé en 1977, à la suite d'une recommandation faite en 1976 lors de la Conférence fédérale-provinciale sur la faune. Le Comité avait pour mandat de réunir les espèces sauvages en péril sur une seule liste nationale officielle, selon des critères scientifiques. En 1978, le COSEPAC (alors appelé CSEMDC) désignait ses premières espèces et produisait sa première liste des espèces en péril au Canada. Les espèces qui se voient attribuer une désignation au cours des réunions du comité plénier sont ajoutées à la liste.

Le Service canadien de la faune d'Environnement Canada assure un appui administratif et financier complet au Secrétariat du COSEPAC.

Évaluation et Rapport de situation du COSEPAC sur L'effraie des clochers Tyto alba au Canada - 2010

• Population de l'Est
• Population de l'Ouest

Description et importance de l’espèce

Nom et classification

Nom français : Effraie des clochers
Nom anglais : Barn Owl (anciennement Common Barn-Owl) 
Nom scientifique : Tyto alba

La sous-espèce Tyto alba pratincola est l’une d’au moins 28 sous-espèces d’Effraies des clochersreconnues au monde, dont neuf sont présentes en Amérique du Nord, y compris les Caraïbes (Marti et al., 2005). Elle est classée dans l’ordre des Strigiformes et la famille des Tytonidés (Effraies des clochers), dont elle est le seul membre au Canada.

Description morphologique

L’Effraie des clochers est une chouette de taille moyenne, le mâle atteignant un poids de 470 g, et la femelle 570 g (Marti et al., 2005). Elle a des yeux foncés plutôt petits et un disque facial distinctif, pâle, en forme de cœur et bordé de plumes foncées. Elle est dépourvue d’aigrettes. La partie dorsale de son corps est de couleur rousse, dorée ou fauve vermiculée de gris et présente de minuscules taches blanches et noires. La partie ventrale du corps est de couleur blanche à fauve et varie de non mouchetée à fortement mouchetée de brun ou rouille foncé. Les plumes de la surface inférieure des ailes sont blanches et présentent plus ou moins de taches foncées. Les plumes de vol des ailes et de la queue présentent des bandes brun foncé. Les pattes sont longues et portent peu de plumes, et leurs doigts sont munis de serres noires. La combinaison du disque facial en forme de cœur, des yeux foncés et des longues pattes fait de l’Effraie des clochers une espèce peu susceptible d’être confondue avec un autre rapace nocturne.

En général, les femelles sont plus grandes, plus foncées et portent davantage de marques que les mâles, mais les deux sexes se recoupent beaucoup quant à leur apparence (Colvin, 1984; Altwegg, 2007). L’Effraie des clochers n’hulule pas, mais émet divers cris, cliquetis et sifflements.

Description génétique

McLarty (1995) a effectué des analyses génétiques sur des populations d’Effraies des clochers en Colombie-Britannique et en a comparé des empreintes génétiques (ADN) avec celles d’individus du nord de l’Utah et du sud de la Californie. Ses résultats laissent croire qu’il y a eu peu de flux de gènes entre ces populations et que les deux populations américaines se ressemblent davantage qu’elles ne ressemblent à la population de la Colombie-Britannique. La variation génétique était la plus faible dans la population de la Colombie-Britannique, même si les échantillons de cette population ont été recueillis sur un territoire plus vaste que ceux de l’Utah et de la Californie. La population de la Colombie-Britannique se rapproche davantage, au plan génétique, de celle de l’Utah que de celle de la Californie. Il existe peu d’autres données sur la génétique de l’Effraie des clochers en Amérique du Nord.

Unités désignables 

Dans le premier rapport de situation du COSEPAC sur l’espèce, celle-ci était considérée comme une seule unité (Campbell et Campbell, 1983). Par la suite, les populations de l’Est et de l’Ouest ont été évaluées séparément (COSEPAC, 2001), et le présent rapport continue de traiter l’Effraie des clochers comme deux unités désignables au Canada. La population de l’Ouest (population 1) occupe le sud de la Colombie-Britannique, tandis que la population de l’Est (population 2) niche dans le sud-ouest de l’Ontario.

Pour ce qui est d’évaluer ce qui distingue les deux populations, les deux sont de la même sous-espèce, et aucune étude génétique ne les compare. Toutefois, les individus de la Colombie-Britannique sont nettement plus petits et plus foncés que ceux dans l’est (Pyle, 1997), ce qui semble indiquer l’isolement reproductif et l’adaptation régionale des deux populations. Bien que l’aire globale de nidification de l’espèce au Canada semble être continue parce qu’elle s’étend sur toute la largeur des États-Unis, les populations dans le nord des États-Unis sont petites et localisées, et l’espèce est absente des zones montagneuses de haute altitude. La partie nord de son aire de répartition n’est donc pas aussi continue que ce que montre la carte de la figure 1. Les deux populations canadiennes occupent deux zones écologiques très différentes (écozones du Pacifique et des plaines des Grands Lacs). En outre, l’espèce est la plupart du temps un résidant permanent plutôt sédentaire partout dans son aire de répartition, ce qui limite sans doute les flux de gènes entre ses populations.

Étant donné l’importance des deux unités désignables, la disparition d’une population au Canada créerait un important vide dans la répartition nationale de l’Effraie des clochers.

On croit que l’Effraie des clochers niche à l’occasion dans le sud du Manitoba et le sud-ouest du Québec (voir plus loin Aire de répartition canadienne), mais si rarement que ces provinces ne sont pas considérées comme faisant partie de l’aire de nidification régulière de l’espèce.

Importance de l’espèce

Comme l’Effraie des clochers est le seul membre de la famille des Tytonidés en Amérique du Nord, elle constitue un seul taxon distinct. L’espèce est un important indicateur dans les prairies et les milieux agricoles. Comme elle est associée à l’agriculture mixte traditionnelle en petites exploitations, les tendances à la baisse de ses populations traduisent l’intensification de l’agriculture. L’espèce a décliné à l’échelle mondiale en raison de la perte d’habitat, de produits chimiques toxiques, de perturbations humaines et d’hivers rigoureux (Marti et al., 2005). À titre de prédateur des populations de rongeurs, elle présente un avantage économique pour les agriculteurs. De plus, l’Effraie des clochers est une espèce très populaire qui émeut le public (Askew et al., 2007).

Comme tous les rapaces nocturnes, l’Effraie des clochers régurgite des boulettes contenant les os non digérés de ses proies. L’habitude qu’elle a d’utiliser longtemps les mêmes sites de repos et de nidification dans des bâtiments facilite la collecte de ses boulettes. Celles-ci sont souvent disséquées dans des salles de classe et utilisées pour des exposés au public : l’espèce contribue donc à l’éducation sur les rapaces nocturnes et leur biologie, et les boulettes aident parfois à identifier des rongeurs et mammifères insectivores rares (Kremsater et al., 1993).

Aucun renseignement concernant le savoir traditionnel autochtone sur l’espèce au Canada n’est disponible.

Répartition

Aire de répartition mondiale

L’Effraie des clochers est une des espèces d’oiseaux terrestres les plus largement répandues au monde (Marti et al. 2005). En effet, on la trouve dans la majeure partie de l’Eurasie et de l’Afrique, et elle est résidante en Australie et dans l’ouest du Pacifique jusqu’aux îles de la Société (AOU ,1998). En Amérique, elle atteint sa limite nord dans le sud-ouest et le centre-sud de la Colombie-Britannique et le sud de l’Ontario. Aux États-Unis, elle est présente dans l’État de Washington, le sud de l’Idaho, le Montana, le Dakota du Sud, l’Iowa, le sud du Wisconsin, le sud du Michigan, l’État de New York, le sud du Vermont, le Massachusetts et dans les autres États situés au sud. Dans la plus grande partie de sa zone d’occurrence dans le nord des États-Unis, sa répartition est éparse, ce que ne montre pas la carte de sa répartition à la figure 1. Au sud des États-Unis, on la trouve au Mexique, en Amérique centrale et en Amérique du Sud jusqu’à la Terre de Feu. 

Aire de répartition canadienne

Au Canada, l’Effraie des clochers ne niche que dans le sud de la Colombie-Britannique (population de l’Ouest) et le sud de l’Ontario (population de l’Est) (Godfrey, 1986). Elle est résidante toute l’année dans le sud de la Colombie-Britannique, surtout dans le coin sud-ouest de la province. La première mention de sa présence dans cette province remonte à 1909 (Brooks, 1909), mais on n’y a documenté sa nidification qu’en 1941 (McTaggart-Cowan, 1942). On croit que le déboisement et le développement de l’agriculture dans la vallée du bas Fraser ont créé un milieu propice à l’espèce, qui y a probablement étendu son aire de répartition à partir du nord des États-Unis. Sa population a augmenté de 1940 à 1980 en raison d’hivers doux et de l’expansion de milieux agricoles propices.

Figure 1. Aire de nidification de l’Effraie des clochers dans le Nouveau Monde (tiré de Wildspace, 2010).

Durant les années 1980, l’aire de nidification de l’Effraie des clochers en Colombie-Britannique se trouvait dans les écoprovinces de la dépression de Georgia et de l’Intérieur sud, soit dans les zones biogéoclimatiques du douglas taxifolié de l’Intérieur, de la pruche occidentale de la côte et de graminées cespiteuses (Fraser et al., 1999). Campbell et al. (1990) considéraient l’Effraie des clochers comme une espèce résidante qui était rare dans le sud-est de l’île de Vancouver depuis la pointe sud de l’île jusqu’à Nanaimo et très rare au nord de cette ville jusqu’à Campbell River ainsi que dans les îles Gulf. Au Canada, elle est la plus commune dans la vallée du Fraser jusqu’à Hope à l’est, région où on peut la décrire comme étant peu commune. Ailleurs dans la province, elle est une rare résidante dans le sud de la vallée de l’Okanagan et elle niche peut-être dans la vallée de la Kootenay à Creston (R. Cannings, comm. pers., 2010; voir la figure 2). 

Dans le cadre de la préparation en cours de l’Atlas des oiseaux nicheurs de Colombie-Britannique, la présence de l’Effraie des clochers a été signalée dans 29 parcelles de 10 x 10 km situées dans les six régions suivantes de l’Atlas dans le sud-ouest de la Colombie-Britannique: Okanagan sud (2 parcelles), Victoria et îles Gulf sud (2 parcelles), bas Fraser centre (7 parcelles), Chilliwack et Hope (2 parcelles), vallée de la Comox et Campbell River (4 parcelles) et Grand Vancouver (12 parcelles) (Atlas des oiseaux nicheurs de Colombie-Britannique, 2010). On a signalé sa nidification récente dans la vallée du Fraser aussi loin à l’est que Laidlaw (D. Clegg, comm. pers., 2008). La présence de l’espèce est fortuite ailleurs en Colombie-Britannique. 

Figure 2. Répartition de l’Effraie des clochers (Tyto alba) en Colombie-Britannique (Fraser et al., 1999; R. Cannings, comm. pers., 2010).

La population d’Effraies des clochers de l’Ontario (population de l’Est) se trouve dans l’écozone des plaines à forêt mixte, dans les écorégions du lac Simcoe-Rideau et des lacs Érié et Ontario. Avant la colonisation européenne, l’Effraie des clochers était peut-être présente en petit nombre dans des milieux de prairie à grandes graminées et de savane à chênes, dans certaines parties du sud de l’Ontario (Austen et al., 1996). Elle a toutefois plus probablement commencé à coloniser la province à la fin du XIX^e siècle et au début du XX^e siècle, ayant d’abord étendu son aire de répartition vers le nord en Ohio et au Michigan à mesure que l’on créait des champs de foin, des pâturages, des granges et autres bâtiments ruraux en bois.

En Ontario, son aire de nidification se concentre à moins de quelque 50 km du lac Érié et des rives adjacentes du lac Ontario, sans doute parce que ces grands plans d’eau tempèrent le climat (Solymár et McCracken, 2002). Le récent deuxième Atlas des oiseaux nicheurs de l’Ontario (Cadman et al., 2007)fait état de la présence d’Effraies des clochers dans sept parcelles de 10 x 10 km pour la période 2001-2005, leur nidification ayant été confirmée dans seulement deux parcelles (région de Chatham-Kent) et jugée possible ou probable dans cinq parcelles (régions de Chatham-Kent, de Niagara, de Toronto, de Hamilton et de Wellington; figure 3). 

Durant les années 1980 et le début des années 1990, l’Effraie des clochers était principalement présente en Ontario dans la région de la péninsule du Niagara, soit dans la municipalité régionale de Niagara et le comté voisin de Haldimand, mais, selon Austen et al. (1994), il est possible que bon nombre des mentions de cette période aient concerné des individus élevés en captivité qui auraient été relâchés. Badzinski (2007) estime qu’il y aurait actuellement de 5 à 10 couples reproducteurs en Ontario. On a récemment observé la nidification de l’espèce que dans le comté de Haldimand (deux jeunes ont quitté le nid en 2007) et la municipalité de Chatham-Kent.

Au Québec, une ou deux observations de l’Effraie des clochers sont signalées à toutes les quelques années. On n’a pas confirmé que l’espèce était résidante dans cette province, en partie parce qu’il n’y a pas de mentions de janvier à mars (F. Shaffer, comm. pers., 2008). Aucune nidification n’a été signalée dans la province, et si elle se produit, elle est rare (F. Shaffer, comm. pers., 2008; D. Banville, comm. pers., 2008). Aucune cote n’a été officiellement attribuée à l’espèce au Québec (A. Paquet, comm. pers., 2008). La plupart des mentions de l’espèce dans la province ont été faites dans sa partie sud-ouest (Ouellet, 1974; David, 1995). Il existe une mention possible de nidification à North Hatley, où l’on aurait entendu les cris de cinq jeunes près d’une ferme située à  20 km de la frontière américaine le 30 juillet 1987 (David, 1995). Bien qu’il aurait pu s’agir de jeunes provenant d’un nid aux États-Unis, la tendance des très jeunes Effraies des clochers à rester près de leur nid signifie qu’ils sont probablement nés au Québec (David, 1995). Il existe une autre mention de nidification possible près de Lacolle, où l’on aurait vu des œufs de l’espèce dans une grange en 1979 et en 1980. David (1979) a présenté deux autres mentions de nidification possible comme étant non corroborées, soit une à Saint-Hubert en 1961 (aucun détail) et une concernant une femelle qui avait récemment pondu et qui a été trouvée chez un taxidermiste à Masson.

Figure 3. Aire de nidification de l’Effraie des clochers en Ontario, d’après les données de l’Atlas des oiseaux nicheurs de l’Ontario recueillies durant les périodes 1981-1985 (points noirs) et 2001-2005 (carrés de couleur) (tiré de Cadman et al., 2007).

Dans les provinces Maritimes, l’Effraie des clochers est considérée comme un visiteur inusité ou une espèce accidentelle (S. Blaney, comm. pers., 2008); il existe six mentions de l’espèce au Nouveau-Brunswick jusqu’en 2004 (Christie et al., 2004). On ne connaît aucune nidification réussie au Manitoba : une tentative de nidification a été signalée à l’ouest de Winnipeg en 1994, mais il s’agissait clairement d’un cas isolé. Dans cette province, des mentions occasionnelles ont été enregistrées à tous les mois de l’année sauf décembre et mars (Nero, 1995, cité dans Duncan et Duncan, 1997; Manitoba Avian Research Committee, 2003). La présence de l’Effraie des clochers est considérée comme fortuite en Alberta, puisque que seulement deux mentions y ont été faites (W. Nordstrom, comm. pers., 2008; R. Gutsel, comm. pers., 2008). Sa présence est également fortuite en Saskatchewan, où il existe 11 mentions (J. Keith, comm. pers., 2008). 

La zone d’occurrence de l’espèce au Canada couvre une superficie de 54 056 km², dont 28 375 km² en Colombie-Britannique et 24 681 km² en Ontario, estimée par la méthode du polygone convexe minimum englobant les récentes occurrences (figures 2 et 3). L’indice de la zone d’occupation (IZO) de la population de l’Est, calculé au moyen d’un quadrillage de 2 x 2 km pour un maximum de 10 sites de nidification distants d’au moins 2 km les uns des autres par année se chiffre à 40 km² (Badzinski, 2007). L’IZO de la population de l’Est, calculé au moyen d’un quadrillage de 2 x 2 km pour un maximum de 500 sites de nidification distants d’au moins 2 km les uns des autres par année ne dépasse pas 2 000 km² (Campbell et Campbell, 1983; le présent rapport). En fait, comme certaines parcelles de 2 x 2 km en Colombie-Britannique contiennent plusieurs couples nicheurs (R. Cannings, comm. pers., 2010), l’IZO serait inférieur à 2 000 km².

Habitat

Besoins en matière d’habitat

L’Effraie des clochers a besoin de milieux ouverts où ses proies (petits mammifères) sont abondantes pour s’alimenter ainsi que des cavités protégées à proximité pour y nicher. Les vieux champs, les champs de foin, les pâturages grossiers, les abords de routes herbeux, les bordures de cultures en rangs, les marais et les zones intertidales constituent ses principaux habitats d’alimentation. À Delta (Colombie-Britannique), les vieux champs et les prairies inutilisées depuis deux à quatre ans comptent parmi les habitats les plus productifs pour les campagnols du genre Microtus, une des proies préférées de l’Effraie des clochers, (M. Merkens, comm. pers., 2008; Hindmarch, 2010). L’Effraie des clochers se repose dans des conifères denses, des bâtiments, des troncs d’arbres creux, des nichoirs et parfois au sol dans les champs de grandes graminées (Andrusiak, 1994; Marti et al., 2005). 

Au Canada, l’Effraie des clochers niche dans toutes sortes d’endroits naturels ou artificiels : cavités dans des arbres vivants ou morts, cheminées, plates-formes élevées dans les granges, silos, hangars, châteaux d’eau, ponts et viaducs, greniers, espaces entre des balles de foin empilées et derrière des matériaux isolants dans des bâtiments (Campbell et Campbell, 1983; Peck et James, 1983; Andrusiak, 1994). On a trouvé des nids dans des cavités dans les arbres suivants : peupliers baumiers (Populus balsamifera) vivants ou morts, douglas taxifoliés (Pseudotsuga menziesii) vivants ou morts, érables à grandes feuilles (Acer macrophyllum) vivants et thuyas géants (Thuja plicata) morts en Colombie-Britannique (L. Andrusiak, obs. pers.) et un micocoulier occidental (Celtis occidentalis) en Ontario (Peck et James, 1983). Les cavités dans les arbres ne servent habituellement pas longtemps de sites de nidification (Colvin, 1984; Andrusiak, 1994). Selon Johnson (1974), Campbell et Campbell (1983) et Seymour (1988), les sites de nidification artificiels offriraient des avantages thermiques, ce qui pourrait être particulièrement important pour les effraies des clochers occupant le nord de leur aire de répartition, surtout durant les hivers froids.

Tendances en matière d’habitat

L’urbanisation croissante de la vallée du bas Fraser (Colombie-Britannique) et les changements dans les pratiques agricoles ont réduit la superficie d’habitat d’alimentation de l’espèce (Andrusiak, 1994). En effet, la conversion de vieux champs, de champs de foin et de pâturages grossiers en cultures en rangs plus rentables (p. ex. de baies) réduit l’habitat des petits mammifères. La superficie totale vouée à l’agriculture a aussi diminué en Colombie-Britannique (Province of British Columbia, 2002). Par exemple, Hindmarch (2010) a calculé que, durant la période quinze ans qui s’est terminée en 2008, la superficie couverte par des graminées a diminué d’environ 53 %, la superficie des surfaces imperméables a doublé, et la circulation routière a augmenté de 33 % dans la région de Delta et de Surrey, dans la vallée du bas Fraser. La section Facteurs limitatifs et menaces présente d’avantage d’information sur la perte d’habitat.

Il reste peu de prairie indigène dans l’aire de répartition historique de l’Effraie des clochers dans le sud-ouest de l’Ontario; Ontario Barn Owl Recovery Team, 2009). L’abandon de l’élevage de bétail au profit de cultures en rangs ainsi que l’étalement urbain ont réduit la superficie de l’habitat d’alimentation de l’espèce. La plupart des terres agricoles sont exploitées de façon intensive et sont peu propices aux petits mammifères (Ontario Barn Owl Recovery Team, 2009).

On a relevé une forte tendance à remplacer les vieux bâtiments de ferme en bois par des bâtiments en métal modernes en Colombie-Britannique (Andrusiak, 1994; Hindmarch, 2010) et en Ontario (Solymár et McCracken, 2002). Ces bâtiments modernes ne sont généralement accessibles aux effraies.

Dans la vallée du Fraser, Hindmarch (2010) a constaté que l’Effraie des clochers occupait encore 68 des 116 sites (58,6 %) qu’elle occupait au début des années 1990. Presque un tiers des sites occupés quinze ans plus tôt n’étaient plus accessibles à l’espèce parce que ces bâtiments ont été éliminés ou se sont effondrés (n=22), remplacés par des granges en métal inaccessibles, qu’ils ont été scellés (n=10) ou qu’ils ont brûlé (n=3). Si l’on exclut les sites non disponibles, on calcule que 85 % (68 sur 80) des sites utilisés dans les années 1990 restaient occupés.

Il est possible que les programmes de nichoirs puissent inverser la tendance à la baisse du nombre de sites de nidification disponibles, mais ces programmes ne permettront pas à la population de se rétablir là où le déclin de l’espèce est attribuable à des facteurs autres que le nombre restreint de sites de nidification (Colvin, 1985), notamment si la population locale est insuffisante. Par exemple, sur une période de cinq ans, aucun couple nicheur n’a utilisé un des quelque 300 nichoirs installés récemment dans ou sur des granges dans le sud-ouest de l’Ontario, où l’espèce est très rare (Badzinski, 2007; Ontario Barn Owl Recovery Team, 2009).

Biologie

Étant donné la vaste répartition de l’Effraie des clochers, on connaît assez bien sa biologie reproductive. Deux mémoires de maîtrise (Andrusiak, 1994; Hindmarch, 2010) et d’autres rapports (Campbell et Campbell, 1983) présentent des données sur l’espèce au Canada. Il existe des statistiques détaillées ou à long terme sur les populations dans plusieurs régions des États-Unis mais pas au Canada.

Cycle vital et reproduction

Dans des conditions optimales, l’Effraie des clochers peut se reproduire en grand nombre. Les couvées multiples la même année (courantes sous les latitudes méridionales, mais rares au Canada), la capacité de se reproduire toute l’année, la forte fécondité et la maturité sexuelle précoce permettent à l’espèce de profiter des périodes où les proies sont abondantes (Campbell et Campbell, 1983; Colvin, 1985).

L’Effraie des clochers peut se reproduire à n’importe quel moment de l’année s’il y a assez de proies et que les conditions météorologiques sont propices (Andrusiak, 1994; Walk et al., 1999; NatureServe, 2008). La femelle pond ses œufs à intervalles de deux ou trois jours (Marti, 1994). L’incubation commence dès que l’œuf est pondu, de sorte que les œufs éclosent de manière asynchrone au bout de 29 à 34 jours d’incubation. L’éclosion asynchrone des œufs donne lieu à une variation considérable de la taille des oisillons d’une couvée, et la réduction des couvées est courante (Marti, 1994).

Seule la femelle couve les œufs et élève les petits, tandis que le mâle lui apporte de la nourriture. Une étude réalisée en France a montré que le mâle était le seul à obtenir de la nourriture jusqu’à ce que la femelle quitte le nid pour la première fois quelque 15 jours après l’éclosion du premier œuf, les deux adultes nourrissant alors les petits (Durant et al., 2004). Les oisillons croissent rapidement, et leur masse corporelle dépasse même celle des adultes en raison de leur plus forte rétention d’eau (Durant et al., 2008). Les oisillons perdent ensuite du poids avant de s’envoler pour la première fois à l’âge d’environ 64 jours (Smith et al., 1974; Marti, 1994). Les deux parents continuent de nourrir les jeunes après leur premier envol jusqu’à ce ceux-ci deviennent autonomes à l’âge de 120 jours (Marti, 1997).

Il n’existe pas de données à long terme sur les paramètres reproductifs au Canada. Sur une période de trois ans dans la vallée du bas Fraser en Colombie-Britannique, Andrusiak et Cheng (1997) ont observé une taille moyenne (± écart-type) des couvées de 6,5 ± 3,5 œufs, une taille moyenne des nichées au moment du baguage de 3,3 ± 2,0 oisillons et un nombre moyen de 2,6 ± 2,1 jeunes capables de voler. Les 56 couvées étudiées par Campbell et Campbell (1983) comptaient de 1 à 12 œufs, 4 œufs le plus souvent. En 2007 et en 2008, Hindmarch (2010) a surveillé 54 sites de nidification à Surrey et à Delta (Colombie-Britannique) : la taille des couvées a varié de 2 à 8 œufs, pour une moyenne (± écart-type) de 4,6 ± 0,29 en 2007 (n=18) et de 6,1 ± 0,37 en 2008 (n=19); le nombre de jeunes capables de voler par couvée s’est chiffré à 2,59 ± 0,18 en 2007 (n=29) et à 2,86 ± 0,23 en 2008 (n=37). En Colombie-Britannique, Hindmarch (2010) a observé que l’abondance et la composition des proies a eu un effet important sur la productivité des nids.

Dans une étude de 18 ans sur 262 individus dans le nord de l’Utah, à la limite nord de l’aire de nidification de l’espèce, l’âge moyen à la première nidification s’est chiffré à  1,06 an (de <1 à 3 ans), le nombre moyen d’années de nidification à 1,30 (de 1 à 7), et le nombre moyen d’années de nidification réussie à 1,03 (de 0 à 6) (Marti, 1997). Les individus qui ont vécu plus longtemps ont produit plus de descendants, mais l’âge à la première nidification n’était pas fortement corrélé au succès de reproduction à vie. Durant toute leur vie, les individus ont produit en moyenne 9,76 œufs et 5,58 jeunes capables de voler. Vingt-deux pour cent des femelles qui ont pondu des œufs n’ont eu aucun jeune qui a réussi à voler. En moyenne, les individus ont réussi à se reproduire 1,03 ± 0,83 an. Chez les femelles, le nombre moyen de descendants réussissant à se reproduire était de 0,26. Seuls 11 % des couples ont produit deux couvées la même année, habituellement après un hiver doux qui a permis une première couvée hâtive (Marti, 1997).

En général, l’Effraie des clochers est monogame; la polygynie existe mais elle est rare (Marti, 1990b). Il n’existe aucune donnée sur les accouplements multiples en Amérique du Nord. Toutefois, des analyses de paternité sur 211 jeunes de 54 couvées en Suisse ont montré qu’un seul jeune était nourri par un mâle autre que son géniteur (Roulin et al., 2004).

Stewart (1952) a analysé des données sur des individus bagués retrouvés en Amérique du Nord et a calculé une longévité moyenne d’environ 1,5 an aux États­Unis. La longévité variait cependant beaucoup entre les populations du sud et du nord : la longévité moyenne des individus du sud (2,4 ans) s’est chiffrée à plus du double de celle des individus du nord (1,1 an). Selon l’analyse des données sur 117 Effraies des clochers baguées ou retrouvées au Canada (Programme nord-américain de baguage des oiseaux, 2008), elles survivaient en moyenne 19 mois après leur baguage. Les 95 individus bagués dans leur première année ont survécu 15 mois en moyenne, contre 39 mois pour les 18 individus bagués au stade adulte. Selon ces chiffres, et parce que l’espèce peut se reproduire dans la première année de sa vie, on peut raisonnablement affirmer que la durée moyenne de génération des adultes de la population canadienne varie entre deux et trois ans.

La superficie du domaine vital dépend sans doute de la disponibilité des proies (petits mammifères) dans la région (Marti et al., 2005). Les domaines vitaux des individus peuvent se chevaucher lorsque la nourriture est abondante (Marti et al., 2005; D. Fraser, comm. pers., 2009). La superficie du domaine vital n’a pas été estimée au Canada, mais les valeurs observées aux États-Unis varient de 198 ha au Nebraska (Gubanyi, 1989, cité dans NatureServe, 2008) à 921 ha au New Jersey (Colvin. 1984).

L’Effraie des clochers n’est pas particulièrement territoriale (Smith et al.,1974). Par exemple,L. Andrusiak (obs. pers.) a observé deux nichoirs occupés se trouvant à des coins opposés d’un même bâtiment en Colombie-Britannique. On a signalé 10 couples nichant dans la même grange en Californie (P. Bloom, comm. pers., dans McLarty, 1995).

L’Effraie des clochers montre une grande fidélité au site de nidification (Campbell et Campbell, 1983; Andrusiak, 1994). Lorsqu’un site de nidification est détruit, le couple occupe souvent le site propice le plus près.

L’Effraie des clochers utilise volontiers les nichoirs, et les programmes de nichoirs accroissent les densités de population là elles ne sont pas trop faibles (p. ex. Marti et al., 1979). Dix-sept des 30 (57 %) nichoirs installés à Delta (Colombie-Britannique) en 1992 étaient occupés par l’espèce un an plus tard (Andrusiak 1994). Colvin (1984) a constaté que significativement plus de jeunes se sont envolés de nichoirs que d’autres sites de nidification, ce qu’il a attribué à la meilleure protection contre la pluie, l’effondrement du nid ou les prédateurs. Au contraire, Johnson (1994) n’a observé aucune différence significative entre le nombre de jeunes capables de voler produits par des couples occupant des nichoirs et le nombre de jeunes capables de voler produits par des couples occupant d’autres sites (bâtiments, cavités dans des arbres). Certains auteurs ont observé que la survie à court terme des oisillons s’envolant de nichoirs est plus faible que pour ceux s’envolant d’autres types de nids, comme dans des clochers (Klein et al., 2007). Les jeunes des nids situés dans des granges, des greniers ou d’autres bâtiments pourraient profiter de la possibilité de s’entraîner au vol dans un milieu protégé avant d’affronter le mauvais temps et la prédation à l’extérieur (Klein et al., 2007).

Prédation

Des rapaces plus grands que l’Effraie des clochers, comme le Grand-duc d’Amérique (Bubo virginianus), comptent parmi ses prédateurs (Campbell et al., 1990). Le raton-laveur (Procyon lotor), les rats (Rattus spp.), le chat domestique (Felis domesticus) et le chien (Canis familiaris) s’attaquent probablement aux œufs et aux oisillons. Les corneilles (Corvus spp.) houspillent les Effraies des clochers actives le jour (L. Andrusiak, obs. pers.). Les houspilleurs peuvent entraîner la mort de jeunes effraies s’ils ne les laissent pas s’envoler, les rendant vulnérables aux prédateurs terrestres opportunistes. Il n’existe aucune donnée sur les taux de mortalité par prédation. 

Physiologie

La zone thermoneutre de l’Effraie des clochers est de 22,5 à 32,5 °C (Edwards, 1987). L’Effraie des clochers est vulnérable aux hivers rigoureux, surtout au couvert de neige prolongé. On a mentionné plusieurs facteurs qui accroîtraient le risque de mortalité : perte de chaleur par les longues pattes aux plumes clairsemées, mauvaise adaptation physiologique aux climats froids, difficulté de capturer des proies sous la neige, mode de chasse exigeant en énergie (chasse en vol plutôt qu’à partir d’un perchoir) (Johnson, 1974; Marti et Wagner, 1985; Massemin et Handrich, 1997; Thouzeau et al., 1999).  

L’Effraie des clochers pourrait conserver de l’énergie en se reposant dans des endroits protégés. Selon une étude européenne, l’Effraie des clochers pourrait réduire de 26 % sa production de chaleur métabolique en se reposant dans un bâtiment par temps pluvieux et venteux et jusqu’à 12 % par temps sec et calme (McCafferty et al., 2001). La disponibilité de sites de nidification et de repos abrités, comme dans des granges, serait particulièrement importante pour l’espèce aux limites nord de son aire de répartition (Colvin et al., 1984).

Au Texas, un couple d’Effraies des clochers sauvages ont consommé en moyenne 54,8 g par jour de biomasse de proies, soit 84,3 g par jour durant la période de nidification, 51,8 g par jour durant la prénidification et 17,0 g par jour après la nidification (Hamilton et Neill, 1981). Selon des études de laboratoire, des individus captifs en bonne condition peuvent jeûner plus de 7 jours à 5 °C et rester capables de voler et de s’alimenter, mais 2 jours de jeûne de plus leur seraient sans doute mortels (Handrich et al., 1993). Des études réalisées en Europe indiquent qu’après 8 jours de couvert de neige d’au moins 10 cm d’épaisseur, la plupart des Effraies des clochers meurent lorsque leur masse corporelle atteint entre 200 et 240 g, soit habituellement la moitié du poids normal (Piechoki, 1962 et 1964; Schönfeld et al., 1977, cité dans Handrich et al., 1993).

Dispersion et migration

Il existe peu d’indication d’une véritable migration saisonnière (plutôt qu’une dispersion aléatoire) d’Effraies des clochers en Amérique du Nord (voir McCracken, 1998). En Colombie-Britannique, l’espèce ne migre pas et est présente toute l’année. Des individus bagués en Colombie-Britannique n’ont été retrouvés que dans la province et dans l’État de Washington voisin (Programme nord-américain de baguage des oiseaux, 2008). En Ontario, la présence de l’espèce a été observée à tous les mois de l’année (R. Gould, comm. pers., 2008). Bien que certaines de ces observations portaient sans doute sur des individus (surtout des jeunes de l’année) qui se sont dispersés vers le nord à partir des États-Unis voisins, rien n’indique qu’il y ait des échanges bidirectionnels réguliers d’individus entre l’Ontario et des États américains voisins.

Les individus immatures se dispersent généralement dans toutes les directions à partir de l’endroit où ils sont nés (Andrusiak, 1994; Marti, 1991 et 1994), ce qui peut parfois être confondu avec une migration. Des Effraies des clochers marquées dans l’Utah (n=144) se sont dispersées sur une distance moyenne de 103 km de leur site de naissance (Marti, 1991), et Mummert et al. (2009) ont constaté que neuf individus en Pennsylvanie s’étaient dispersés sur une distance moyenne de 104 km. Des individus peuvent parfois se déplacer sur des distances allant jusqu’à 1 900 km (Mueller et Burger, 1959). Sur sept oiseaux bagués (au stade de jeunes de l’année) en Ontario et retrouvés, quatre ont été trouvés morts aux États-Unis, soit un dans le New Jersey, un en Ohio et deux dans l’État de New York (Programme nord-américain de baguage des oiseaux, 2008).

Les adultes ont tendance à rester à proximité de leur site de nidification établi. Seules 19 d’au moins 500 Effraies des clochers marquées dans l’Utah ont changé de site de nidification (Marti, 1991).  

Relation interspécifiques

L’Effraie des clochers se nourrit principalement de petits mammifères, en particulier des rongeurs microtinés, c’est-à-dire des campagnols (Marti et al., 2005). Elle mange aussi des musaraignes (Sorex spp.), des oiseaux chanteurs, des taupes (Scapanus spp. et Condylura cristata), des rats (Rattus spp.), des souris (Mus spp., Peromyscus spp. et Zapus spp.) et de jeunes lapins (Sylvilagus spp.) (McTaggart-Cowan, 1942; Dawe et al., 1978; Campbell, 1983; Campbell et al., 1987). Le campagnol de Townsend (Microtus townsendii) est sa principale proie dans la région côtière du sud-ouest de la Colombie-Britannique (McTaggart-Cowan, 1942; Dawe et al., 1978; Campbell et al., 1987; Hindmarch, 2010), tandis que le campagnol des prés (M. pennsylvanicus) est sa proie la plus commune dans l’intérieur de la province et dans l’est du Canada (Solymár et McCracken, 2002; Van Damme et Nyhof, 2004). L’abondance des campagnols et leur disponibilité pour l’Effraie des clochers influent sur son abondance et son succès de reproduction.

L’Effraie des clochers fait parfois concurrence au Pigeon biset (Columba livia) pour l’obtention de sites de nidification dans des granges et même de nichoirs (Walk et al., 1999; L. Andrusiak, obs. pers.), et des pigeons peuvent chasser des Effraies des clochers de leur nid (L. Andrusiak, obs. pers.). Des ratons-laveurs, des écureuils, des Canards branchus (Aix sponsa) et des abeilles domestiques (Apis mellifera) occupent aussi parfois des nichoirs installés sur des arbres à l’intention de l’Effraie des clochers (L. Andrusiak, obs. pers.). Des Corneilles et des Grands corbeaux (Corvus corax) houspillent souvent l’Effraie des clochers le jour (L. Andrusiak, obs. pers.; Marti, 1994). 

Adaptabilité

L’Effraie des clochers peut s’habituer à des perturbations humaines routinières, comme les activités quotidiennes à la ferme ou la circulation routière sous un viaduc occupé, et on a observé des individus au repos, apparemment insouciants, dans des bâtiments industriels bruyants (L. Andrusiak, obs. pers.). Par contre, des perturbations inhabituelles, comme l’inspection d’un nid contenant des oeufs ou des oisillons, peuvent mener à l’abandon du nid (Colvin et Hegdal, 1986; Marti, 1997; L. Andrusiak, obs. pers.).

En plus de nicher dans des cavités d’arbres naturelles et des nichoirs, l’Effraie des clochers s’accommode d’un large éventail de sites de nidification. On en a observé des nids dans des cheminées, dans un tuyau de plastique ondulé entreposé sur des chevrons dans un garage et dans un flotteur d’hydravion entreposé à la verticale contre un mur (L. Andrusiak, obs. pers.).

Comme l’espèce est très fidèle au site de nidification, on peut souvent remplacer avec succès un site de nidification détruit en installant un nichoir à proximité.

Tailles et tendances des populations

Activités de recherche

Il est difficile d’estimer les tailles et les tendances des populations d’Effraies des clochers pour trois raisons : a) l’espèce est discrète et nocturne; b) la densité des couples nicheurs varie beaucoup selon la qualité de l’habitat; c) la majorité des nids et des sites de repos se trouvent sur des propriétés privées; d) les couples peuvent se reproduire à tout moment de l’année. L’espèce peut donc facilement passer inaperçue durant les relevés généraux des oiseaux (p. ex. le Relevé des oiseaux nicheurs et le Recensement des oiseaux de Noël) et même les relevés ciblant les rapaces nocturnes.

Les tailles et les tendances des populations d’Effraies des clochers ne peuvent être estimées de façon fiable à partir des données du Relevé des oiseaux nicheurs pour les raisons susmentionnées et parce que les tailles d’échantillons de ce relevé sont si faibles au Canada. Le Recensement des oiseaux de Noël fournit une certaine quantité de données dans les régions où l’effectif de la population permet d’obtenir un échantillon de taille suffisante, mais les limitations susmentionnées s’appliquent aussi à ce recensement. En outre, le nombre d’observations d’Effraies des clochers enregistrées dans le Recensement des oiseaux de Noël dépend beaucoup de l’effort déployé par les observateurs expressément pour détecter les rapaces nocturnes. Non seulement ce type d’effort dirigé est susceptible de varier beaucoup d’une année à l’autre, mais, en outre, il n’existe pas de données quantifiant l’effort déployé qui permettraient de bien corriger les données brutes de dénombrement. Bien que les données de l’atlas des oiseaux nicheurs constituent des estimations raisonnables de l’occurrence et, dans une certaine mesure, de l’abondance, elles sont obtenues trop peu fréquemment (habituellement à intervalles de 20 ans) pour permettre l’estimation fiable des tendances pour une espèce qui présente de grandes fluctuations annuelles de population en fonction de la rigueur des hivers (voir Facteurs limitatifs et menaces).

On peut trouver des estimations de l’effectif de populations régionales de l’Effraie des clochers dans des études intensives et des relevés ciblés qui évaluent l’occupation de nichoirs et de granges par l’espèce (p. ex. Andrusiak, 1994; Hindmarch, 2010). Toutefois, des travaux de ce genre n’ont jusqu’à maintenant été effectués que sporadiquement en Colombie-Britannique et en Ontario et ils ne donnent pas de données fiables de surveillance à long terme.

Étant donné ce qui précède, les données sur l’abondance de l’Effraie des clochers, en particulier sur ses tendances, sont plutôt rares.  

Abondance

Selon Partenaires d’envol, la population totale de l’espèce aux États-Unis et au Canada est estimée à pas plus de 300 000 individus (P. Blancher, comm. pers., 2009). Le Canada abriterait donc environ 0,3 % de cette population.

Les estimations de la taille des populations d’Effraies des clochers doivent tenir compte du fait qu’elles peuvent fluctuer considérablement selon les cycles de population de leurs proies et les conditions hivernales (voir Fluctuations et tendances). Dans le premier rapport du COSEPAC sur l’espèce, le nombre d’individus matures au Canada a été estimé à 500-1 500 individus (Campbell et Campbell, 1983). Kirk et Hyslop (1998) ont également estimé ce nombre. La population canadienne est actuellement estimée à 260-1 020 individus, comme indiqué plus bas.

En 1983, la population de la Colombie-Britannique a été estimée à 1 000 individus (Campbell et Campbell 1983). Cette estimation a récemment été révisée à la baisse, soit entre 250 et 1 000 individus matures (BC Conservation Data Centre, 2008), ce qui semble raisonnable. L’estimation la plus basse est probablement la plus près de la réalité d’après des études récentes ainsi que les données du Recensement des oiseaux de Noël et de l’atlas des oiseaux nicheurs (voir plus bas).

De 2006 à 2008, Hindmarch (2010) a visité 143 sites de nidification potentiels dans la région de Surrey et de Delta, où l’espèce est la plus commune, et elle a trouvé des indices de présence de l’Effraie des clochers à 115 de ces sites (80 %), dont au moins 78 (55 %) avaient servi à la nidification. Si l’on considère que chaque site utilisé pour la nidification est occupé par un couple et que chaque site utilisé seulement comme lieu de repos correspond à un individu, on estime que la densité de l’espèce dans la région à l’étude (d’une superficie d’environ 680 km²) se chiffre à 0,28 individus/km² (soit au plus 193 individus matures). Il s’agit d’une estimation maximale puisqu’on présume que chaque individu n’utilisait qu’un site de repos, qu’aucun individu n’a été compté deux fois durant les trois ans de l’étude et qu’il n’y a eu aucune mortalité d’une année à l’autre.

Aucun relevé de nidification intensif semblable n’a été effectué ailleurs en Colombie-Britannique, mais de récentes données de répartition de l’atlas des oiseaux nicheurs montrent qu’environ 40 % du nombre de parcelles de 10 x 10 km occupées durant la saison de nidification se trouvent dans la région de Surrey et de Delta (voir Aire de répartition canadienne). Si l’on suppose que cette région contient 40 % de la population totale (c.-à-d. en ignorant le fait que les densités sont beaucoup plus faibles hors de cette région), l’estimation la plus généreuse du nombre d’individus matures dans la province se chiffrerait au plus à environ 500.

Le nombre total d’Effraies des clochers observées en Colombie-Britannique durant le Recensement des oiseaux de Noël de 1991 à 2007 a varié de 18 à 79 individus par année, soit de 0,0024 à 0,0085 individus par heure d’observation (National Audubon Society, 2008). Le nombre le plus élevé a été observé en 2006, lorsque 79 Effraies des clochers ont été signalées dans 13 régions de recensement. La plupart des individus dénombrés dans le cadre du Recensement des oiseaux de Noël ont été observés dans la région de Delta et de Surrey. Il n’existe aucune donnée sur l’effort de recherche déployé par les participants au recensement expressément pour détecter les rapaces nocturnes, ni sur les nombres relatifs d’individus matures et de jeunes de l’année dénombrés en décembre. Le nombre d’Effraies des clochers observés durant le recensement fluctue d’une année à l’autre en fonction des cycles d’abondance des rongeurs et des conditions hivernales.

Peu d’Effraies des clochers se reproduisent dans l’est du Canada. On estime actuellement qu’il y a au plus 10 couples en Ontario (Badzinski, 2007). Dans le cadre du Recensement des oiseaux de Noël, l’espèce n’a été observée en Ontario que cinq années de 1991 à 2007 et n’a jamais été observée au Québec durant cette période (National Audubon Society, 2008).

Fluctuations et tendances

Au Canada, l’Effraie des clochers se trouve à la limite nord de son aire de répartition et y a probablement toujours été rare en raison des contraintes imposées par le climat hivernal et la superficie limitée des milieux ouverts favorables à son alimentation. Dans le nord de leur aire de répartition, les populations d’Effraies des clochers fluctuent selon la rigueur des hivers, les hivers rigoureux accroissant la mortalité des adultes et réduisant le nombre et le succès des tentatives de nidification l’année suivante (Marti et Wagner, 1985; Shawyer, 1987; Andrusiak, 1994; Marti, 1994 et 1997; Massemin et Handrich, 1997; Altwegg et al., 2006). L’abondance de l’espèce dépend aussi des fluctuations des populations de ses principales proies (Campbell et al., 1990; Klok et de Roos, 2007).

Le Relevé des oiseaux nicheurs ne recense pas de façon fiable ce rapace nocturne. L’Effraie des clochers est donc observée sur peu de parcours du relevé, surtout au Canada. Les tailles d’échantillons sont également limitées aux États-Unis, où se trouve la majorité de la population nord-américaine. Les résultats du Relevé des oiseaux nicheurs pour les États­Unis indiquent néanmoins des déclins annuels non statistiquement significatifs (de 2,3 %/an de 1966 à 2007 (n=46 parcours; p=0,28) et de 9,3 %/an de 1980 à 2007 (n=41 parcours; p=0,15; (Sauer et al., 2008).    

Il n’existe pas de données fiables sur les tendances de la population de l’Ouest, mais celle-ci diminue probablement en raison de la réduction marquée de l’habitat d’alimentation et des sites de nidification (D. Fraser, comm. pers., 2009; voir Tendances en matière d’habitat).

Étant donné la rareté passée et actuelle de l’espèce en Ontario (qui abrite actuellement moins de 10 couples), il manque de données pour évaluer les tendances de la population de l’Est. En 1983, on estimait que cette population comptait au plus 25 à 30 couples (Campbell et Campbell, 1983), mais sans doute moins. Durant la période du premier Atlas des oiseaux nicheurs de l’Ontario (1981-1985), de 4 à 6 couples auraient niché dans la province (Weir, 1987), et à peu près le même résultat a été obtenu pour le deuxième atlas, soit pour la période 2001-2005 (Badzinski, 2007).

L’Effraie des clochers est en déclin dans une bonne partie de son aire de répartition dans l’intérieur de l’Amérique du Nord depuis au moins les années 1950 (Stewart, 1980; Colvin et al., 1984; Colvin, 1985), y compris dans tous les États américains adjacents à l’Ontario. Dans l’État de New York, durant l’intervalle de 20 ans entre les périodes des deux atlas des oiseaux nicheurs (1980-1985 et 2000-2005), les occurrences de l’espèce ont diminué de 78 %, l’occupation est passée de 126 à seulement 28 parcelles de l’atlas, et l’espèce a pratiquement disparu de l’État (McGowan, 2008). En Ohio, où l’espèce est considérée comme menacée, un programme de nichoirs a aidé à soutenir les populations (Ontario Barn Owl Recovery Team, 2009).

Immigration de source externe

La capacité de l’espèce de se reproduire rapidement accroîtrait les chances de rétablissement à partir d’une source externe si une population locale disparaissait, à condition qu’il y ait une bonne population source. Toutefois, aux États-Unis, l’Effraie des clochers est classées comme gravement en péril, en péril ou vulnérable dans de nombreux États, y compris tous les États limitrophes de l’Ontario. L’espèce est cotée « apparemment non en péril » ou « non en péril » dans seulement huit (Washington, Oregon, Nevada, Colorado, Nouveau-Mexique, Texas, Arizona, Caroline du Sud et Louisiane) des 44 États où l’espèce est classée (NatureServe, 2008).

Quant au potentiel d’immigration de source externe pour la population de l’Ouest en Colombie-Britannique, l’Effraie des clochers est cotée « apparemment non en péril » dans l’État de Washington et l’Oregon (NatureServe, 2008). Dans l’État de Washington, l’espèce est un résidant peu commun mais régulier dans les régions de faible altitude située de part et d’autre des monts Cascade (J. Buchanan, comm. pers., 2008). On croit que la population de l’État est stable. Comme des individus bagués en Colombie-Britannique ont été retrouvés dans l’État de Washington, des individus se dispersent probablement aussi de cet État vers la Colombie-Britannique. On considère cependant que les chances que des immigrants s’établissent en Colombie-Britannique sont faibles étant donné la petite superficie décroissante d’habitat qui reste dans la province. 

Bien que l’Effraie des clochers soit capable de se déplacer sur une distance allant jusqu’à 1 900 km (Mueller et Burger, 1959), l’immigration d’individus sauvages en Ontario est un phénomène rare pour trois raisons : le faible effectif de l’espèce dans la province, les effectifs faibles et décroissants des éventuelles populations sources dans les États adjacents et la barrière à la dispersion vers le nord que constitueraient les Grands Lacs (Solymár et McCracken, 2002). Néanmoins, la petite population reproductrice en Ontario persiste probablement en raison d’une faible immigration à partir des États­Unis (McCracken, 1998).

Facteurs limitatifs et menaces

Réduction de la quantité et de la qualité de l’habitat

La quantité d’habitat de nidification et d’alimentation est considérée comme le principal facteur qui limite la présence et l’abondance de l’Effraie des clochers (Blodget, 1989). En effet, la perte et la dégradation d’habitats essentiels constituent une importante menace au Canada et ailleurs (p. ex. Bunn et al., 1982; Colvin, 1984 et 1985; Matteson et Petersen, 1988; Marti et al., 2005).

En Colombie-Britannique, l’Effraie des clochers est la plus abondante dans la région de Delta et de Surrey. La quantité d’habitat de prairie dans cette région a diminué depuis 40 ans en raison des modifications des pratiques agricoles et de l’urbanisation (Merkens, 2004). Dans cette région, Hindmarch (2010) a calculé que, durant la période quinze ans qui s’est terminée en 2008, la superficie couverte par des graminées a diminué d’environ 53 %, et la superficie des surfaces imperméables (urbanisation et serres) a doublé. Des programmes d’intendance encouragent la conversion de champs cultivés en prairies pour servir d’habitat faunique, et ces prairies constituent de bons territoires de chasse pour diverses espèces de rapaces (Merkens, 2004). Toutefois, des facteurs économiques ont poussé les agriculteurs à diversifier leur exploitation en privilégiant les cultures de baies, surtout de bleuets et de canneberges (M. Merkens, comm. pers., 2008). En 2001, la superficie des cultures en serres et des cultures de légumes et de baies, lesquels ne constituent pas des milieux propices à l’alimentation de l’Effraie des clochers, représentait 59 % de la superficie des réserves de terres agricoles à Delta (British Columbia MAFF, 2004).

Des changements semblables dans l’utilisation des terres se sont produits en Ontario, où des prairies agricoles sont perdues principalement au profit de l’urbanisation (y compris l’expansion du réseau routier), de la construction de résidences rurales non agricoles, de la conversion de pâturages en terres cultivées et de la succession naturelle des terres agricoles en forêt. Selon les données sur l’utilisation des terres en Ontario de 1981 à 2006 du Recensement de l’agriculture de Statistique Canada (2006), la superficie des pâturages améliorés et non améliorés a diminué d’environ 54 % et 28 %, respectivement, et la superficie des jachères d’été a diminué de 81 %.

Le nombre de constructions humaines qui conviennent à la nidification et au repos de l’Effraie des clochers a également diminué. Les vieilles (plus de 50 ans) granges de bois sont souvent facilement accessibles aux effraies, mais elles sont remplacées par des bâtiments de ferme modernes inaccessibles aux oiseaux (Solymár et McCracken, 2002; Hindmarch, 2010). En Colombie-Britannique, Hindmarch (2010) a constaté que les effraies n’avaient plus accès à 30 % des granges qu’elles occupaient 15 ans auparavant. Les granges et silos désuets sont soit démolis, soit effondrés par manque d’entretien. Des nids pleins d’oisillons sont parfois détruits lorsque des bâtiments occupés s’effondrent (L. Andrusiak, obs. pers.). Les silos verticaux sont maintenant désuets, car les agriculteurs se servent plutôt de silos couloirs ou de méthodes d’emballage d’ensilage qui permettent l’entreposage en plein air. Certains propriétaires fonciers aiment bien que des Effraies des clochers nichent dans leurs bâtiments, tandis que d’autres n’en apprécient pas les boulettes et la fiente (Andrusiak, 1994). Les propriétaires ou les locataires de sites industriels peuvent s’inquiéter des effets des déjections  sur leurs produits et exiger qu’on enlève les oiseaux (L. Andrusiak, obs. pers.; Martin, 1986). L’Effraie des clochers n’hésitant pas à nicher dans les nichoirs, la réduction des sites de nidification pourrait être inversée par des programmes d’installation de nichoirs, du moins dans les régions qui abritent déjà une certaine population.

Taux élevés de mortalité sur les routes

Étant donné les habitudes qu’a l’Effraie des clochers de voler lentement près du sol, d’utiliser des accotements de routes comme habitat de chasse et de se percher sur des poteaux de clôtures sur le bord des routes, les routes constituent une importante source de mortalité en Amérique du Nord et en Eurasie (Shawyer, 1987; Andrusiak, 1994; Newton et al., 1997; Massemin et Zorn, 1998; Massemin et al., 1998). Boves (2007) a mesuré un taux de mortalité atteignant 261 individus/100 km/an (surtout des individus immatures) sur un tronçon de la route Interstate 84 dans le sud de l’Idaho. Des 341 carcasses d’Effraies des clochers examinées par Andrusiak (1994) en Colombie-Britannique, 63 % avaient été tuées sur des routes. Preston et Powers (2006) ont recensé 542 Effraies des clochers tuées sur des routes dans la vallée du Fraser (Colombie-Britannique) en 1987 et de 1995 à 2005. Cinq des 18 mentions de l’espèce en Ontario de 1999 à 2005 concernaient des individus tués sur des routes (Badzinski, 2007).

En Colombie-Britannique, Hindmarch (2010) a constaté que l’occupation des sites à long terme (16 ans) par l’Effraie des clochers est plus élevée aux sites où la circulation routière avait moins augmenté, ce qui selon elle laisse croire que la mortalité sur les routes limiterait la répartition de l’espèce. Étant donné l’expansion du réseau routier et l’accroissement de la circulation en Colombie-Britannique et en Ontario, on s’attendrait à ce que la mortalité de l’Effraie des clochers sur les routes augmente, comme Marti et al. (2005) l’ont montré en Europe.

Contaminants et empoisonnement

Il y a essentiellement deux types de contaminants qui nuisent à l’espèce : les organochlorés et les rodenticides. Les premiers se bioaccumulent dans les individus et peuvent nuire à leur capacité de reproduction, tandis que les seconds peuvent causer des empoisonnements secondaires et la mort. Sheffield (1997) a constaté que les rapaces nocturnes sont sensibles à un large éventail de produits chimiques toxiques, notamment des pesticides, des BPC, des métaux et le fluorure. Par contre, Blus (1996) a trouvé peu d’indication que l’empoisonnement aux pesticides nuisait aux populations de rapaces nocturnes de l’Amérique du Nord.

On ignore dans quelle mesure les hydrocarbures chlorés (p. ex. DDT et DDE) ont nui aux populations d’effraies des clochers, mais on sait que l’espèce y est sensible, et on a constaté beaucoup de cas d’amincissement de coquilles d’œufs (et d’œufs cassés) dans certaines régions (p. ex. Klaas et al., 1978). McLarty (1995) a signalé de faibles concentrations de résidus d’organochlorés et de BPC dans le foie de neuf Effraies des clochers de la Colombie-Britannique. Comme l’Effraie des clochers ne vit pas longtemps, elle est probablement incapable d’accumuler suffisamment d’hydrocarbures chlorés pour nuire à sa reproduction. En outre, comme la réduction des concentrations d’organochlorés dans l’environnement a récemment donné lieu à des améliorations considérables des populations d’autres rapaces sensibles à ces polluants en Amérique du Nord (p. ex. aigles et faucons), il semblerait que tout impact que ces polluants auraient pu avoir sur l’Effraie des clochers a été en grande partie éliminé (McCracken, 1998). 

Des problèmes d’empoisonnement à des rodenticides anticoagulants ont été documentés chez l’Effraie des clochers en Amérique du Nord et en Europe (Mineau et al., 1999; Albert et al., 2009). Par exemple, des empoisonnements ont été mis en cause dans environ 6 % des mortalités d’Effraies des clochers en Grande-Bretagne sur une période de 23 ans, durant laquelle les concentrations d’organochlorés dans ces oiseaux diminuaient, alors que les cas d’empoisonnement au rodenticide augmentaient (Newton et al., 1997). Au Canada, on a jugé que des rodenticides avaient causé directement la mort de deux des 78 (3 %) Effraies des clochers mortes recueillies en Colombie-Britannique; des résidus de rodenticide ont été trouvés dans le foie de 62 % de ces individus, et on a avancé l’hypothèse selon laquelle l’empoisonnement aurait indirectement causé leur mort (Albert et al., 2009). L’empoisonnement de rapaces par des rodenticides serait attribuable à la toxicité et à la persistance accrues des nouveaux produits de deuxième génération sur le marché, dont bon nombre sont de puissants anticoagulants qui ont en grande partie remplacé la warfarine pour lutter contre les rongeurs. Parmi les produits mis en cause (vendus sous divers noms), mentionnons le difénacoum, le bromadiolone, le brodifacoum, le flocoumafène, le sulfate de thallium, le monocrotophos et le phorate (Newton et al., 1997; Sheffield, 1997; Albert et al., 2009). 

Maladies et parasites

De 1999 à 2004, 32 Effraies des clochers auraient été trouvées mortes d’une infection au virus du Nil occidental aux États-Unis (Nemeth et al., 2006). Ce virus a tué des rapaces nocturnes captifs de plusieurs espèces en Ontario, mais 10 Effraies des clochers gardées au même endroit sont restées en santé (Gancz et al., 2002). Selon les résultats d’études d’infection expérimentale, l’Effraie des clochers ne constituerait pas un hôte amplificateur compétent du virus du Nil occidental dans le cycle de transmission (Nemeth et al., 2006). On a trouvé des cas de tuberculose aviaire chez l’Effraie des clochers en Grande-Bretagne (Hardy et al., 1980) mais pas au Canada. Au New Jersey, Kirkpatrick et Colvin (1986) ont détecté diverses espèces de Salmonella dans 5 des 25 sites de nidification d’Effraies des clochers qu’ils ont échantillonnés et chez 8 des 94 oisillons échantillonnés. Aucun des oisillons infectés ne montrait des signes de maladie. On ignore l’effet des infections à Salmonella sur le taux de mortalité de l’Effraie des clochers.

De fortes charges ectoparasitaires (poux; Insecta : Phthiraptera) peuvent tuer des oisillons par perte de sang (M. Tolksdorf, comm. pers., 2008). L’infection au protozoaire Trichomonas gallinae cause la trichomonase aviaire, que l’on observe à l’occasion chez des oisillons et des adultes de l’Effraie des clochers en Colombie-Britannique et qui est mortelle si l’on ne la traite pas (L. Andrusiak, obs. pers.; M. Tolksdorf, comm. pers., 2008). 

Prédation

On sait que l’Effraie des clochers adulte subit parfois la prédation d’autres rapaces, comme le Grand-duc d’Amérique. Il n’existe cependant pas de données sur l’importance de la prédation sur l’espèce.

Facteurs limitatifs intrinsèques

Comme l’Effraie des clochers est mal adaptée aux climats froids, les conditions hivernales rigoureuses en limitent la répartition aux latitudes nordiques. On sait que l’espèce subit une forte mortalité hivernale à la limite nord de son aire de répartition
(Stewart, 1952; Marti et Wagner, 1985). Des périodes prolongées de températures froides et de couverture de neige peuvent aussi nuire à sa productivité durant la période de reproduction suivante (Andrusiak et Cheng, 1997; Marti, 1997). Les hivers dans le sud-ouest de l’Ontario sont beaucoup plus froids et neigeux que ceux dans le sud-ouest de la Colombie-Britannique, et la mortalité hivernale peut être particulièrement limitative pour la population de l’Est (Ontario Barn Owl Recovery Team, 2009). Par exemple, la température moyenne et les chutes de neige moyennes de janvier se chiffrent respectivement à -6,3 °C et à 53 cm à London (Ontario) et à +2,8 °C et à 11 cm à Delta (Colombie-Britannique).

Le changement climatique devrait donner lieu à des hivers plus doux dans toute l’aire de répartition de l’Effraie des clochers au Canada. Des hivers moins froids à la couverture de neige réduite pourraient entraîner un accroissement de l’abondance ou de l’aire de répartition de l’espèce. Néanmoins, un seul épisode hivernal rigoureux peut rapidement réduire les populations.

Dans l’est du Canada, l’espèce est limitée par sa très faible taille de population. En effet, la population d’Effraies des clochers de l’Ontario ne compte pas plus de 10 couples reproducteurs, ce qu’on croit être inférieur à la taille minimale d’une population viable (Solymár et McCracken, 2002).

Protection, statut et classifications

Protection et statuts légaux

Comme tous les rapaces, l’Effraie des clochers n’est pas visée par la Loi sur la Convention concernant les oiseaux migrateurs du gouvernement fédéral. La population de l’Est est actuellement inscrite comme espèce en voie de disparition à l’annexe 1 de la LEP. Cette loi protège l’espèce et ses résidences sur les terres fédérales seulement. Son habitat essentiel n’a pas encore été désigné en vertu de la LEP, mais la protection fédérale ne s’applique pas sur les terres privées où se trouve la majeure partie de l’habitat de nidification de l’espèce. 

En Ontario, l’Effraie des clochers est désignée espèce en voie de disparition et elle est protégée en vertu de la Loi de 2007 sur les espèces en voie de disparition de la province, protection qui s’étend à son habitat. À titre de rapace, elle est également inscrite comme « oiseau spécialement protégé » à l’annexe 7 de la Loi sur la protection du poisson et de la faune de l’Ontario, loi qui interdit de chasser ou de piéger l’espèce et de prendre ou de détruire ses nids et ses œufs.

La population de l’Ouest est actuellement inscrite comme espèce préoccupante à l’annexe 1 de la LEP. Les interdictions prévues dans la LEP ne s’appliquent cependant pas aux espèces préoccupantes. L’espèce est inscrite à la « liste bleue » (correspondant aux espèces préoccupantes) de la Colombie-Britannique, et ses individus, ses œufs et ses nids actifs sont protégés en vertu de la British Columbia Wildlife Act.

Statuts et classifications non prévus par la loi 

Au Canada, la cote nationale de l’Effraie des clochers est N3 (sensible). Elle est cotée S3 (sensible) en Colombie-Britannique et S1 (gravement en péril) en Ontario. L’espèce est classée comme « apparemment non en péril » ou « non en péril » dans seulement huit (Washington, Oregon, Nevada, Colorado, Nouveau-Mexique, Texas, Arizona, Caroline du Sud et Louisiane) des 44 États où l’espèce est classée (NatureServe, 2008). Dans les États américains limitrophes de l’Ontario, l’Effraie des clochers est cotée S1 (gravement en péril) dans l’État de New York, le Wisconsin et le Michigan, S2 (en péril) en Ohio et S3 (vulnérable) en Pennsylvanie. Elle est également cotée S1 dans le district de Columbia, au Montana, au Vermont, en Illinois et au Rhode Island (NatureServe, 2008).

Protection et propriété de l’habitat

La majeure partie de l’habitat de nidification de l’espèce au Canada se trouve sur des terres privées, principalement en milieu rural agricole ou résidentiel, mais elle niche aussi dans des propriétés industrielles et des infrastructures municipales comme des ponts et des viaducs. En Colombie-Britannique, les aires protégées qui abritent des sites de nidification de l’espèce comprennent la réserve faunique d’Alaksen et plusieurs parcs municipaux de Surrey et de Vancouver où elle occupe des nichoirs. L’habitat d’alimentation de l’Effraie des clochers (vieux champs, fossés herbeux, bordures de terres cultivées, champs de foin et pâturages) se trouve en grande partie sur des terres privées. En Colombie-Britannique, les aires protégées qui abritent de l’habitat d’alimentation comprennent plusieurs parcs du Grand Vancouver et la réserve faunique d’Alaksen. Une bonne partie de la superficie auparavant couverte de prairie (pâturages, champs de foin) dans le sud de l’Ontario est maintenant vouée à la culture intensive (D. Sutherland et A. Dextrase, comm. pers., 2010). Les prairies naturelles sont maintenant rares dans le sud de l’Ontario, et la plupart de celles qui restent sont sur des terres privées. Les parcs provinciaux Rondeau et Long Point contiennent de vastes terrains marécageux couverts de graminoïdes, dont au moins une partie convient à l’Effraie des clochers; il y a aussi de l’habitat protégé dans les réserves nationales de faune Long Point, Big Creek et St. Clair (D. Sutherland et A. Dextrase, comm. pers., 2010).   

Remerciements et experts contactés

Le présent rapport se fonde sur le rapport de situation précédent sur l’Effraie des clochers (COSEPAC, 2001), lequel a été rédigé par D.A. Kirk. Environnement Canada a financé la présente mise à jour du rapport.

Peter Blancher, Ruben Boles, Dick Cannings, Alan Dextrase, Rhonda Donley, François Fournier, Theresa Fowler, David Fraser, Darren Irwin, David Kirk, Richard Knapton, Elsie Krebs, Marty Leonard, Jon McCracken, Patrick Nantel, Francois Shaffer, Christina Rohe, Don Sutherland et Allen Woodliffe ont fait des commentaires utiles sur des versions préliminaires du rapport. L’aide de Jon McCracken, de Dick Cannings et d’Alain Filion est grandement appréciée. Je remercie également Andrew Couturier qui a fourni la carte de l’aire de répartition en Ontario et Jenny Wu (secrétariat du COSEPAC) qui a calculé la superficie de la zone d’occurrence.

Je remercie les partenaires suivants de l’Atlas des oiseaux nicheurs de la Colombie-Britannique qui m’ont fourni des données d’occurrence : Études d’oiseaux Canada, le Service canadien de la faune, le ministère de l’environnement de la Colombie-Britannique, BC Nature, BC Field Ornithologists, le Biodiversity Centre for Wildlife Studies, Louisiana Pacific et la Pacific Wildlife Foundation, ainsi que tous les bénévoles qui ont recueilli des données pour le projet. Je remercie aussi Bird Studies Canada, Environnement Canada, Ontario Nature, Ontario Field Ornithologists et le ministère des Richesses naturelles de l’Ontario qui m’ont donné accès aux données de l’Atlas des oiseaux nicheurs de l’Ontario, ainsi que les milliers de bénévoles qui ont recueilli des données pour le projet.

Experts consultés

Banville, Daniel. Biologiste, chef équipe Biodiversité, ministère des Ressources naturelles et de la Faune, Québec. Le 4 juillet 2008.

Blancher, Peter. Chercheur scientifique, Partenaires d’envoi, Service canadien de la faune. Juin 2009.

Blaney, Sean. Directeur adjoint, Centre de données sur la conservation du Canada atlantique. Le 27 juin 2008.

Buchanan, Joseph B. Washington Department of Fish and Wildlife. Le 30 juin 2008.

Cannings, Richard. Senior Projects Officer, Bird Studies Canada, Colombie-Britannique. Juillet 2010.

Clegg, Dr. D. Greenbelt Veterinary Services, Chilliwack (Colombie-Britannique).

Dextrase, Al. Biologiste principale des espèces en péril, ministère des Richesses naturelles de l’Ontario, Peterborough. Janvier 2010.

Fournier, François. Biologiste, Service canadien de la faune. Le 18 juillet 2008.

Fraser, Dave. Endangered Species Specialist, Ministry of Environment. Victoria (Colombie-Britannique). Le 11 décembre 2009.

Gould, Ron. Biologiste des espèces en péril, ministère des Richesses naturelles de l’Ontario. Le 25 juillet 2008.

Gutsell, Robin. Biologiste des espèces non cynégétiques/en péril. Alberta Sustainable Resource Development. Le 30 juin 2008.

Hindmarch, Sofi. Étudiante de troisième cycle, Simon Fraser University, Burnaby (Colombie-Britannique).

Keith, Jeff. Saskatchewan Conservation Data Centre. Le 28 juillet 2008.

Merkens, Markus. Delta Farmland and Wildlife Trust. Le 30 juillet 2008.

Nordstrom, Wayne. Alberta Natural Heritage Information Centre. Le 26 juin 2008.

Paquet, Annie. Technicienne de la faune, Service de la biodiversité et des maladies de la faune, ministère des Ressources naturelles et de la Faune, Québec.

Shaffer, F. Biologiste des espèces en péril, Service canadien de la faune (région du Québec).

Sutherland, Donald A. Zoologiste, Centre d'information sur le patrimoine naturel, Peterborough (Ontario). Janvier 2010.

Tolksdorf, Monika. Propriétaire, Monika’s Wildlife Shelter, Colombie-Britannique.

Toner, Maureen. Biologiste, Programme sur les espèces en péril, Direction du poisson et de la faune, département des Richesses naturelles, Fredericton (Nouveau-Brunswick). Le 4 juillet 2008.

Sources d’information

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Sommaire biographique de la rédactrice du rapport

Lorraine Andrusiak est biologiste professionnelle agréée en Colombie-Britannique.  Elle détient une maîtrise de l’Université de la Colombie-Britannique : son mémoire s’intitule « Habitat de nidification et de repos et biologie de la reproduction de l’Effraie des clochers (Tyto alba) dans la vallée du bas Fraser de la Colombie-Britannique » (traduction). Depuis l’obtention de sa maîtrise, elle est à l’emploi d’une entreprise d’experts-conseils en faune et elle a travaillé à divers endroits en Colombie-Britannique.